排泄系统的进化史

原生动物门（Protozoa）

代谢废物经细胞表面扩散排出，有伸缩泡的种类，伸缩泡除了调节水分外，还可排出一定代谢废物。

刺胞动物门（Cnidaria）

无特殊排泄器官，代谢废物由细胞膜排出。

扁形动物门（Platyhelminthes）

开始出现原肾管（protonephridium），由身体两侧外胚层陷入形成，由分支的排泄管构成，有排泄孔通体外。每一分支末端由焰细胞组成盲管。焰细胞由帽细胞和管细胞组成。

主要作用是收集多余水分和液体废物排出，调节体内渗透压，一些真正的的排泄物（如含氮废物）通过体表排出。

涡虫的焰细胞

假体腔动物（Pseudocoelomates）

排泄系统为外胚层演化的原肾管，但大多种类结构特化。

线虫动物门（Nematoda）

排泄系统仍属于原肾管型，但一般无焰细胞，主要包括两种类型。

腺型原肾管：由1~2个原肾细胞构成；如小杆线虫。
管型原肾管（H型）：由一个大的原肾细胞形成的细胞内管构成；如人蛔虫。

线形动物门（Nematomorpha）

无排泄系统。

动吻动物门（Kinorhyncha）

具一对原肾管，位于身体近后端，焰茎球内具一条鞭毛，肾孔开口于第11体节带两侧。

轮虫动物门（Rotifera）

排泄器官为一对类似于扁形动物的原肾管，位于假体腔的两侧，但焰细胞的位置被称为焰茎球的结构取代。

每个原肾管包括20几个焰茎球及一个排泄管，焰茎球和排泄管为一合胞体，焰茎球无细胞核，核在排泄管壁上。左右排泄管后端联合形成膀胱，开口到泄殖腔。其主要功能是水分调节，排出的液体为低渗液。

棘头动物门（Acanthocephala）

排泄器官为一对原肾管，但只存在于部分种类中，以共同的排泄孔开口在输精管或子宫内。

腹毛动物门（Gastrotricha）

排泄器官为一对具焰茎球的原肾管，以排泄管开口于身体中部腹侧面。淡水种类原肾管发达，兼有排泄和水分调节功能；一些海产种类缺乏原肾管。

内肛动物门（Entoprocta）

排泄器官为一对原肾，位于食管周围，以一共同排泄孔开口于前庭（触手基部围绕的凹陷处）。

环节动物门（Annelida）

原始环节动物还保留原肾管，但管细胞代替了扁形动物的焰细胞。

多数环节动物具有按体节排列的一对或多对排泄管，称后肾（源于外胚层）。

典型后肾管为一条两端开口的管子，一端开口于前一体节体腔的多细胞漏斗，称肾口；另端开口于本体节的体表，称肾孔。具有排泄代谢产物和平衡渗透压的作用。

有的种类（多毛类）体腔上皮形成管子，称体腔管，开口于体表，分为排泄管和生殖管。有些种类后肾管和体腔管合并成为混合肾（外胚层+中胚层）。

担轮幼虫排泄器官为原肾管。

多毛纲（Polychaeta）

基本上各体节均有一对后肾管，肾口开口于体腔，经肾管由排泄孔到体外，可排泄尿素及衰老细胞。

寡毛纲（Oligochaeta）

排泄器官为每体节一对典型后肾管，称大肾管。环毛属无大肾管，而具三类小肾管：

体壁小肾管：位于体壁内面，无肾口，肾孔开口于体表。
隔膜小肾管：位于第ⅩⅣ体节以后，有肾口，开口于肠中。
咽头小肾管：位于咽部及食管两侧，无肾口，开口于咽。

后两类又称消化肾管。开口于体腔的肾口可排除血液中和体腔内的代谢产物。此外，肠外的黄色细胞可吸收代谢产物排在体腔液中，再入肾口，由肾管排出。

蛭纲（Hirudinea）

具后肾管。

软体动物门（Mollusca）

排泄器官为肾脏，结构与环节动物后肾管类似（同源）。少数种类幼体为原肾管。后肾管位于围心腔两侧，由腺质部分和管状部分组成。腺质富有血管。

肾口（内肾口）开口于围心腔，肾孔（外肾孔）开口于外套腔。

后肾管主要排出血液中的代谢产物。此外，围心腔内壁上的围心腔腺可排除代谢产物于围心腔内，再经后肾管排出体外。软体动物肾脏还有一定水分重吸收能力。

单板纲（Monoplacophora）

具五对肾脏。

无板纲（Aplacophora）

不十分典型的后肾管，开口于外套腔。

多板纲（Polyplacophora）

后肾管。

腹足纲（Gastropoda）

肾脏一个，为带黄色的三角形体，右侧为输尿管。肾孔开口于肛门一侧稍后处，正位出水管内侧，使排泄物随水排出。原始腹足目具两个肾（如鲍）。

掘足纲（Scaphopoda）

一个肾脏。

瓣鳃纲（Lamellibranchia）

有一对由后肾管特化的肾脏，称鲍雅诺式器，腺体部在下（过滤），管状部在上（储存），肾孔开口于鳃上腔。围心腔腺称凯伯尔式器。主要含氮排泄物为尿素。

瓣鳃类的围心腔与肾的横断面

头足纲（Cephalopoda）

一对囊状后肾，包括两腹室一背室。肾孔开口于直肠末端外套腔中，肾口以肾围心腔管与围心腔相通。代谢物排入外套腔经漏斗喷出。静脉腺和附鳃心也具排泄功能。乌贼排泄废物主要为鸟嘌呤。

节肢动物门（Arthropoda）

低等节肢动物缺少专门的排泄器官，其代谢产物常伴随蜕皮排出。大多数节肢动物体内开口的后肾管消失,发展出内端封闭的高效排泄器官,以防血液受排泄物的污染。

一种是由残留的体腔囊与体腔管形成,例如甲壳动物头部的触角腺和小颚腺、蛛形纲步足基部开口的基节腺。

另一种称为马氏管，主要在蛛形类、六足类和多足类的中、后肠之间向肠内开口。马氏管是由肠壁（蛛形纲内胚层，昆虫外胚层）延伸形成的单层细胞的盲管,游离在血腔中收集代谢产物,排泄物最后经肛门排出体外。此外，马氏管还需借助肠道的重吸收作用。

螯肢亚门（Subphylum Chelicerata）

排泄器官包括基节腺和马氏管（起源于内胚层）。多数种类的消化盲囊可吸收血液中多余钙质排到肠腔。

蛛形纲排泄废物主要为鸟嘌呤、尿酸等。

甲壳亚门（Subphylum Crustacea）

排泄器官为后肾管演变而成，但与环节动物差别很大。甲壳动物仅头部存在后肾管，成体保留1或2对。第二触角节的一对称触角腺（绿腺），第二小颚节的一对称小颚腺（壳腺）。

幼体大多两种排泄器官都有，成体一般只保留一种。虽由后肾管演化而来，但肾口次生性封闭。两者结构包括末端囊和排泄管，后者末端常膨大为膀胱，膀胱与外胚层发育来的尿道相连。

十足目的与末端囊连接的排泄管前端也膨大，形成肾迷路。肾迷路呈绿色，之后的排泄管为白色，这两部分为腺质部分，作用可能类似于脊椎动物肾小球。

甲壳动物是排氨型代谢，此外，铵盐可通过鳃排出。

昆虫纲（Insecta）

主要排泄器官为马氏管（起源于外胚层），血液中的尿酸被马氏管吸收后送入后肠，随粪便从肛门排出。

脂肪体和一些体壁特化的腺体也有排泄功能。

多足亚门（Subphylum Myriapoda）

排泄器官为马氏管（外胚层）。

有爪动物门（Onychophora）

每一体节具一对后肾管，排尿酸。

触手冠动物（总担动物）

苔藓动物门（Bryozoa）

无循环、排泄及呼吸器官。

腕足动物门（Brachiopoda）

排泄器官为后肾管（一个或一对），连通外套腔与体腔，兼有生殖功能。

帚虫动物门（Phoronida）

排泄器官为后肾管，兼司生殖。

棘皮动物门（Echinodermata）

无专门排泄器官，皮鳃兼呼吸和排泄，管足兼运动、呼吸、排泄和挖掘泥沙。

半索动物门（Hemichordata）

排泄器官为口索前的血管球。

[task]脊索动物门请看下一页[/task] [warning]无脊椎动物与脊椎动物并不是演化的先后关系，可以看做为平行演化的两个类群，所以排泄器官在这两个类群中是完全不同的演化道路。而无脊椎的原肾管、后肾管（皆为外胚层）和脊椎动物的前、中、后肾（皆为中胚层）可以看做是完全不相干的同功器官[/warning]

尾索动物亚门（Urochordata）

无集中排泄器官，仅在肠弯曲处有一团具排泄能力的细胞。

头索动物亚门（Cephalochordata）

排泄器官为肾管（中胚层），无明显肾脏。肾管位于咽壁背部两侧，约90~100对。一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细胞紧贴体腔，体腔的代谢废物渗透进入管细胞和肾管，再经肾孔进入围鳃腔，排出体外。

圆口纲（Cyclostomata）

有一对狭长肾脏，由腹膜固定在体腔壁上，两条输尿管沿体腔后行，开口于泄殖窦，由泄殖孔通往体外。肛门开口于泄殖孔前方。

七鳃鳗的肾脏属中肾，幼体同时具前肾和中肾。

盲鳗的前肾终身保留，中肾分节排列。

鱼纲（Pisces）

肾脏

肾脏来源于中胚层生肾节，在发生上经历前肾和后位肾。

前肾为胚胎期的泌尿器官，由身体前面的生肾节形成，具肾小球。大多数硬骨鱼前肾在成体时形成头肾，由淋巴样器官构成，无泌尿机能。

后位肾为成体排泄器官，由身体中部和后部生肾节形成，最初分节，最后成为一对块状器官。肾小体是后位肾主要组成部分，包括肾小球和肾小囊。肾小球即背大动脉分支形成的微血管团，肾小囊是肾小管壁向内凹陷形成的，也成为鲍氏囊。肾小体和肾小管构成了肾单位。

输尿管&膀胱

输尿管一对，在胚胎期为前肾管，当后位肾形成时，前肾随之退化，前肾管纵裂为二，一条与肾小管相连，称吴氏管，输尿；另一条为米氏管，雄性退化，在软骨鱼雌性中形成输卵管。

绝大多数鱼的膀胱属于输尿管膀胱，为输尿管末端膨大；总鳍鱼和肺鱼的膀胱属于泄殖腔膀胱，由泄殖腔壁形成。

此外，鳃也能进行氮化物和盐分的排出，肾脏主要排难扩散物质，如尿酸、肌酐、肌酸等，鳃主要排易扩散物质，如氨、尿素等。

渗透调节

淡水鱼体内渗透压高于外界环境，所以肾小体发达，排大量低渗尿，肾小管重吸收盐分，鳃上有特化吸盐细胞从外界摄入盐。

海产硬骨鱼体内渗透压低于海水，需吞大量海水，通过肠壁吸收，多余盐分由鳃上的泌盐细胞排出。另外海产硬骨鱼肾小体数量较少，有的甚至完全消失，以减少水分排出。

软骨鱼类体内渗透压稍高于海水，渗透压主要靠尿素维持，尿素含量可随水分含量变化。直肠腺和肠上皮具有泌盐作用。

洄游性鱼类的氯细胞会随环境的改变而调节。

排泄产物

鱼类氮代谢排泄产物主要为氨

两栖纲（Amphibia）

肾脏

排泄器官包括肾脏、皮肤和“肺囊”等，但主要是肾脏。肾脏位于体腔后部脊柱两侧，为暗红色中肾。

输尿管&膀胱

左右肾外各连接1条输尿管，即中肾管，通往泄殖腔背面。雄体输尿管兼输尿和输精（称输精尿管），雌体仅输尿。

无尾目泄殖腔腹壁突出形成泄殖腔膀胱，因此输尿管和膀胱不相通，尿液经输尿管要先流入泄殖腔再流入膀胱储存。

蛙的泄殖系统

渗透调节

两栖类皮肤裸露，水分容易散失和渗入。在水中时，大量水渗入体内，并吸收离子。肾小球滤过机能强，每天滤过体重1/3的水，排大量低渗尿。然而，肾小管重吸收能力很弱，在陆地上生活时主要靠膀胱重吸收水分。

排泄产物

两栖类氮代谢排泄产物主要为尿素。

爬行纲（Reptilia）

肾脏

排泄器官在胚胎时期经历前肾和中肾（和大多数羊膜动物一样），成体为后肾。后肾出现较晚，位置靠后，肾单位数目多，因此泌尿能力强，并通过专门的管道（后肾管）输尿。后肾出现以后，中肾管失去输尿功能，在雄性成为输精管（吴氏管），在雌性退化。

蛇的肾脏很长，一前一后。

尿囊膀胱

除楔齿蜥、大部分蜥蜴和龟鳖类外，一般无膀胱。蜥蜴和龟鳖类膀胱开口于泄殖腔腹壁。从发生上看，爬行类膀胱和所有羊膜动物一样，为尿囊基部扩大形成，称尿囊膀胱。

一些淡水龟鳖类还有两个副膀胱，分布有丰富毛细血管，可辅助呼吸。雌性副膀胱还能储水，作为营巢产卵时湿土用。

干旱地区的爬行类，膀胱具有重吸收水分的作用。

雄龟的泄殖系统

排泄产物

爬行类主要排尿酸。

盐腺

在多盐和干旱环境的爬行类，头部具有排盐的盐腺。

鸟纲（Aves）

排泄系统由肾脏、输尿管、泄殖腔组成。多数鸟无膀胱，鸵鸟有痕迹。

肾脏

肾脏1对，由后肾形成，每个肾分为很多肾小叶，易碎。皮质深红，髓质浅红。肾小管进一步分化为近曲小管和远曲小管，并且出现髓袢

输尿管

由肾脏腹面内侧发出开口于泄殖腔中部。

排泄产物

与爬行类相同，鸟类主要排尿酸。尿酸在肝中合成，从输尿管排出。

排尿酸是对有壳卵的一种适应，含氮代谢废物只能储存于尿囊中，而尿酸以难溶晶体形式存在，防止机体中毒。

盐腺

海洋鸟和沙漠鸟有发达的盐腺，位于眶上区鼻孔之间，可分泌盐溶液通过泌盐管排入鼻腔，经鼻孔到口腔沿喙尖滴出。

哺乳纲（Mammalia）

排泄系统包括肾脏、输尿管、膀胱及尿道。

肾脏

肾脏为一对卵形暗红色后肾，一般右肾高于左肾（人右肾低于左肾）。肾内缘凹陷，称为肾门，是血管、神经和输尿管出入的门户。从外到内分为三层：

皮质部（肾小体密集的地方）。
髓质部（肾小管会合的地方）。
肾盂（输尿管在肾内的膨大）。

肾小体和肾小管组成肾单位。肾小体由毛细血管盘曲成的肾小球和包在其外的双层的肾小囊组成。肾小管分为近曲小管、髓袢、远曲小管。许多肾小管在髓质汇成集合管。

从左到右：A.肾脏纵剖 B.肾小体 C.肾脏及肾单位

尿液生成详见生理学。

尿道

雄性尿道为排精和排尿共同通道；雌性尿道仅排尿。尿殖孔和肛门分开是哺乳动物的特征。

皮肤也是哺乳动物的排泄器官，并参与体温调节。